MILIEU (écologie)


MILIEU (écologie)
MILIEU (écologie)

L’organisme et son milieu constituent le binôme fondamental de l’écologie. Dans cette discipline, on entend par «milieu» la partie du monde avec laquelle un organisme vivant est en contact: c’est donc celle qui en détermine les réactions, les adaptations physiologiques et parfois même morphologiques, celle qui est, en retour, modifiée, transformée, façonnée par ce contact avec le vivant. Selon cette définition, on pourra assez facilement inventorier les caractères du milieu qui englobe les êtres fixés, plantes surtout, parfois animaux; mais il sera plus délicat de cerner les contours du milieu où se déplacent des êtres. On aura ainsi, non sans difficultés, délimité l’environnement d’un organisme. Dans le cas où celui-ci n’est pas constitué par une seule cellule, mais par un ensemble de cellules plus ou moins différenciées, l’étude du milieu intérieur peut être utile à l’explication du comportement de l’organisme pluricellulaire. Si donc cette étude concerne au premier chef le physiologiste, elle intéresse aussi l’écologiste, par exemple lorsque les modifications du milieu intérieur sont liées à celles du milieu environnant, ou encore lorsque le milieu intérieur d’un organisme constitue l’environnement d’un autre organisme, parasite ou symbiote (au moins à certains stades de son développement).

On aborde ainsi, par exemple, avec des études de physiologie comparée de la respiration ou de l’adaptation osmotique, une approche particulièrement instructive des problèmes écologiques.

Si toutefois on limite l’étude pratique du milieu, comme on le fera ici, à celle de l’environnement, on peut essayer de le définir comme l’ensemble des facteurs – matériels et psychiques – qui entourent un organisme et le soumettent à des influences qui agissent sur son développement, sa physiologie, son comportement, sa fertilité, etc., sans perdre de vue que ces facteurs sont eux-mêmes influencés par cet organisme dans un échange nécessaire, spécifique et continu d’actions et de réactions.

1. Notion de milieu

Dans le langage courant, le terme «milieu» n’est pas uniquement pris dans le sens écologique précis donné précédemment. On parle de milieu aquatique et de milieu subaérien, de milieu marin et de milieu des eaux continentales, de milieu de montagne ou de plaine, de forêt ou de prairie, de milieu polaire ou équatorial. etc., jusqu’à considérer, fort improprement, le terme de milieu presque comme synonyme de celui d’écosystème, c’est-à-dire comme synonyme d’un concept qui devrait comprendre, non les facteurs du milieu exclusivement, mais la résultante de ceux-ci et du peuplement qu’ils conditionnent. Cette extension peu correcte du terme de milieu est particulièrement fréquente en écologie appliquée. Par exemple, par «modifications du milieu» on indique souvent de véritables transformations de l’écosystème considéré, soit naturelles (évolution vers les climax ou, à l’échelle de la biosphère, modifications imposées par des vicissitudes paléogéographiques et paléoclimatiques), soit provoquées par l’homme (création d’équilibres écologiques artificiels – comme ceux des villes et des cultures, pollution, déforestation).

Cette utilisation du concept de milieu est parfois incorrecte, mais non injustifiée: toute modification du milieu entraîne en effet une modification des organismes qui y vivent. Ces modifications peuvent être réversibles au niveau de l’individu ou, en tout cas, entrer dans l’intervalle d’adaptations individuelles possibles pour celui-ci. Si, toutefois, les modifications du milieu sont plus importantes, d’autres organismes, appartenant à d’autres espèces, ou à la même espèce, mais différant du premier occupant par l’âge, par la constitution génétique, remplaceront celui-ci.

D’un point de vue descriptif, on distingue du milieu général, ou macromilieu de la zone topographique étudiée, le micromilieu . Un micromilieu est en effet déterminé par la présence de différenciations locales qui distinguent plus ou moins profondément l’endroit considéré. Ces variantes climatiques procèdent de l’orientation, de l’ensoleillement, de l’humidité de l’air ou du sol, du niveau topographique, de la concentration des substances favorables ou défavorables à la vie, de l’exposition aux vagues ou aux courants, de l’oxygénation; elles induisent un peuplement animal et végétal plus ou moins différencié par rapport aux peuplements «moyens» de la région étudiée. Un micromilieu peut n’avoir que des dimensions vraiment punctiformes; un caillou ou une feuille posés sur le sol, un trou dans un tronc, dans un rocher, dans le sol, dans le fond d’une rivière, les deux surfaces de la même feuille, etc., peuvent ainsi représenter autant de micromilieux parfaitement individualisés pour des organismes de très petite taille, ou de sensibilité écologique particulièrement développée (microfaune, bactéries, périphyton).

Ces micromilieux possèdent leur microclimat particulier, par rapport au climat général (macroclimat) de la région. Le terme de microclimat fut d’abord établi pour les facteurs du climat aérien, à l’aide d’études micrométéorologiques; mais en écologie moderne il a pris une signification plus complète, englobant microclimat thermique, hydrique, édaphique, osmotique, salin, etc.

2. Facteurs biotiques et facteurs abiotiques

Une distinction didactique est habituellement faite, lorsqu’on étudie un milieu naturel, entre les facteurs abiotiques et biotiques.

Les facteurs abiotiques sont représentés par les phénomènes physico-chimiques (lumière, température, humidité de l’air, composition chimique de l’eau, pression atmosphérique et hydrostatique, structure physique et chimique du substrat).

Les facteurs biotiques sont déterminés par la présence, à coté d’un organisme, d’organismes de la même espèce ou d’espèces différentes, qui exercent sur lui une concurrence, une compétition, une prédation, un parasitisme, et en subissent à leur tour l’influence. D’autres facteurs biotiques dépendent de la physiologie de l’organisme considéré (taux de croissance, d’alimentation, de reproduction; durée de la vie; capacités métaboliques diverses; rythmes endogènes d’activité; possibilités de déplacement). En réalité, les facteurs abiotiques eux-mêmes sont modifiés dans l’environnement d’un organisme par la présence d’autres organismes: pour les animaux, en particulier, presque tous les facteurs abiotiques du milieu sont triés, filtrés, modifiés par la végétation, qui constitue pour la faune à la fois la source de nourriture (ainsi que d’oxygène) et l’abri.

Le développement de l’éthologie et de la psychologie permet de donner une place à part, en écologie animale, à ces facteurs du milieu qu’on peut appeler d’ordre psychique. Ce sont encore, évidemment, des facteurs biotiques, plus ou moins influencés par d’autres composantes du milieu; ils sont toutefois d’un ordre plus complexe, plus intégré, et souvent, chez les animaux à psychisme développé, ils sont dirigés vers un contrôle du milieu environnant qui aboutit à une libération plus ou moins efficace et complète. Si l’on pense au contrôle presque total que l’homme a établi sur la biosphère, on peut mieux saisir les raisons qui conseillent de réserver, dans l’enseignement de l’écologie, une place à part aux facteurs psychiques.

Plusieurs composantes biotiques du milieu sont étudiées soit à l’article POPULATIONS, soit à l’article ÉCOLOGIE, car les interrelations entre les individus et les espèces constituent l’objet essentiel de la synécologie.

On considère ici quelques facteurs abiotiques pris parmi les mieux connus et les plus généraux. Les efforts pour définir le mode d’action de chacun de ces facteurs sur les organismes isolés ou sur les communautés d’organismes ne doivent jamais faire oublier qu’ils exercent leur action réelle dans la nature par de multiples interrelations, qui permettent plutôt de parler d’ensemble , de complexe de facteurs (fig. 1) où chaque composante modifie l’action des autres. Cette notion de complexe de facteurs est assez couramment utilisée en écologie appliquée: on parle, par exemple, de climats hygrothermiques en écologie terrestre; de milieu thermohalin en écologie marine; d’équilibres hydrominéraux pour tous les organismes. D’autre part, on ne connaît certainement l’importance écologique que d’un nombre encore limité de facteurs abiotiques; ceux qu’on appelle les «facteurs principaux» du milieu (main factors ) ne sont souvent que les plus faciles à mesurer, ou encore ceux qui ont une importance pratique plus évidente, ceux qui paraissent plus directement intéressants pour l’homme.

L’étude détaillée des facteurs du milieu, surtout physico-chimiques, constitue un chapitre distinct de la recherche écologique, auquel on attribue souvent le nom de mésologie .

3. L’analyse mésologique

Parmi les facteurs abiotiques du milieu, certains sont peu souvent pris en considération, soit parce qu’ils sont encore mal connus, soit parce qu’ils n’ont qu’une valeur limitée à quelques organismes, soit, au contraire, parce que leur action est tellement générale qu’elle peut paraître insuffisamment analysable. Dans le domaine purement physique, on citera les mouvements des fluides environnants (vents et brises, vagues et courants d’eau – on appelle rhéophiles les espèces adaptées aux forts courants); la turbidité de l’eau, qui conditionne la pénétration de la lumière, l’activité physiologique et la nutrition de bien des espèces aquatiques; la structure mécanique du substrat, avec tout ce qu’elle entraîne de perméabilité à l’air et à l’eau, de possibilités de progression pour les racines et pour les animaux fouisseurs; le magnétisme terrestre qui paraît orienter certaines migrations animales par exemple chez les pigeons, etc.

On se bornera à étudier d’abord les actions de la température, de la pesanteur, de la lumière. Ensuite on traitera du rôle écologique de l’eau et des substances chimiques. Leur importance est considérable, non seulement dans les eaux continentales ou marines, mais aussi dans les milieux terrestres, notamment les sols (dont l’étude écologique, soit sur le plan physique, soit sur le plan chimique, relève d’une discipline particulière, l’édaphologie ou biopédologie).

Le facteur thermique

Le facteur thermique, que mesure la température du milieu, est un facteur universel; il contrôle la vitesse des réactions biochimiques (loi de Van’t Hoff), et par là il conditionne directement, en tout milieu, toute vie. Dans les climats terrestres, les amplitudes maximales de température vont approximativement des 漣 70 0C du «pôle du froid» sibérien aux + 60 0C du «pôle du chaud» au Sahara oriental. Chez la plupart des organismes pécilothermes (incapables d’une thermorégulation efficace), une vie active n’est possible qu’entre 0 0C et 50 0C environ. Ces limites sont d’un côté la température à laquelle l’eau passe à l’état solide, ce qui rend impossibles les réactions biochimiques du protoplasme; de l’autre, la température à laquelle diverses protéines, constituants essentiels du protoplasme, sont dénaturées. Quelques Bactéries et Cyanophytes ne se rencontrent pourtant que dans des eaux thermales, jusqu’à 85-90 0C, tandis que quelques espèces polaires d’invertébrés marins vivent à quelques degrés au-dessous de zéro et meurent dès que la température de la mer dépasse + 2 ou 3 0C. Dans les deux cas, il s’agit d’organismes adaptés à un intervalle thermique limité (sténothermes ). Chez d’autres animaux une assez large amplitude des variations thermiques est tolérée (eurythermie ). Tels sont les homéothermes , dont le corps, pendant la vie active et quelles que soient les variations du climat ambiant, possède une température de l’ordre de 37 à 41 0C – ce qui leur permet de peupler les milieux les plus hostiles: régions polaires, hautes montagnes... Mais bien des organismes à température variable, ou pécilothermes, supportent en vie ralentie des températures plus basses encore. Des spores végétales, des graines, des kystes de Protozoaires et de petits invertébrés de l’eau et du sol peuvent même atteindre sans mourir des températures proches du zéro absolu (face=F0019 漣 273 0C) et reprendre une vie active dès que la température remonte à quelques degrés Celsius au-dessus du zéro conventionnel. La température la plus basse à laquelle un organisme peut encore accomplir ses fonctions normales est son «zéro physiologique». Les températures limites, inférieure et supérieure, auxquelles survient la mort sont les températures léthales , généralement assez éloignées des températures d’inactivation de l’organisme considéré. Le coma thermique que provoquent chez les homéothermes des températures trop élevées est observé à des valeurs relativement peu supérieures à la température ambiante «moyenne»: l’homéothermie peut donc être interprétée comme une conquête destinée surtout à résister au «froid». Lorsque la température environnante est trop basse, les pécilothermes et plusieurs homéothermes (chez les mammifères) s’inactivent temporairement en réduisant leur taux métabolique; cette inactivation, ou hibernation, se fonde, suivant les organismes, sur une variété de comportements qui est, en partie du moins, basée sur des rythmes endogènes, comme la diapause des Invertébrés.

Un organisme typiquement adapté à des milieux très chauds, comme ceux des régions équatoriales, est appelé mégatherme ou macrotherme ; les organismes liés à des climats froids sont des microthermes ou oligothermes . La plupart des organismes sont toutefois des mésothermes . Ils sont donc adaptés à des températures «moyennes», soit qu’ils vivent en milieu relativement stable au point de vue thermique, soit qu’ils peuplent des environnements où une saison froide alterne avec une saison chaude (climats tempérés) et où une même journée peut présenter des variations thermiques importantes (tropothermes).

La gravité ou pesanteur

C’est un autre facteur écologique universel, qui conditionne à la fois la structure physique du milieu (stratification de l’atmosphère, de l’hydrosphère, des sédiments et des sols), la distribution et la morphologie des organismes, leur activité de constructeurs. Parmi les conséquences de la gravité sur la forme et la physiologie des organismes se rangent les rapports entre mouvements des animaux, développement musculaire et structure squelettique, les tropismes et tactismes liés à l’attraction terrestre (géotropismes , géotaxies ), enfin toutes les activités liées au fonctionnement d’organes gravisensibles, tels les otocystes, les statocystes. Sur le milieu environnant, l’action de la gravité est surtout importante par ses conséquences sur la stratification de l’atmosphère et des eaux, ainsi que sur la structure des sols et milieux meubles.

La pression atmosphérique ne devient écologiquement importante qu’à des altitudes de quelques milliers de mètres: la pression de l’air (donc, la pression partielle de l’oxygène) se réduit là à des valeurs qui imposent, aux homéothermes surtout, des adaptations écophysiologiques importantes. Ils réagissent en augmentant le volume du sang, l’ampleur des mouvements respiratoires, le nombre des globules rouges, le taux d’hémoglobine, l’affinité pour l’oxygène de ce pigment respiratoire. Les Invertébrés paraissent bien moins sensibles, de même que les Vertébrés pécilothermes. Si leur nombre diminue avec l’altitude, cela est dû plutôt à d’autres facteurs, comme la diminution de la nourriture, le froid et le vent.

La pression hydrostatique montre des variations verticales bien plus importantes (une atmosphère tous les dix mètres): certains organismes y sont très sensibles (sténobathes ); d’autres remarquablement indifférents (eurybathes ). Les animaux pourvus de cavités remplies de gaz (poumons des Vertébrés Amniotes; vessie natatoire des Téléostéens) sont particulièrement sensibles aux variations de pression hydrostatique influençant, entre autres, la solubilité de l’azote dans le sang: on a bien étudié, chez l’Homme, la «maladie des caissons» ou dysbarisme. Nombre d’espèces de la mer et des grands lacs ne sont qu’apparemment sténobathes. En réalité, des facteurs thermiques et trophiques, ou la lumière, limitent leur distribution verticale bien plus efficacement que la pression. Aussi la vie abyssale est-elle limitée à quelques groupes zoologiques. La forme et la taille des organismes sont très influencées par la gravité. C’est ainsi que les plantes et les animaux lourds et trapus ont des membres ou des troncs colonnaires; c’est ainsi, encore, que la taille, à l’intérieur du même groupe systématique, est relativement plus importante en milieu aquatique qu’en milieu terrestre, comme conséquence du principe d’Archimède; c’est ainsi enfin que l’on observe des morphologies hydrodynamiques et aérodynamiques sous l’influence combinée de la pesanteur, de la densité et de la viscosité des fluides environnants. Quant aux constructions des animaux (tubes, tunnels, nids, terriers, plates-formes), les dispositions de leurs éléments apparaissent conditionnées directement ou indirectement par le jeu de la pesanteur, suivant des architectures parfois délicatement équilibrées (ruches, nids des oiseaux, fourreaux des Trichoptères) et savamment soudées.

Les radiations

Dans le monde terrestre, fondé sur la photosynthèse des producteurs primaires que sont des végétaux chlorophylliens, la vie dépend de la lumière (cf. BIOSPHÈRE, Production primaire ). L’alternance, chaque jour, d’une période de lumière et d’une période d’obscurité est aussi le synchroniseur le plus général des rythmes biologiques. On distingue ainsi, suivant le mode de leur activité, des animaux diurnes et des animaux nocturnes; sont crépusculaires ceux dont l’activité coïncide surtout avec le coucher ou le lever du soleil. C’est le cas d’un certain nombre d’oiseaux et de mammifères carnassiers. La succession du jour et de la nuit (rythme nycthéméral ) est la conséquence de la rotation terrestre. C’est la révolution de la Terre qui conditionne d’autre part le régime lumineux des régions extra-équatoriales, en déterminant la durée relative des périodes obscure et lumineuse de la journée. Ainsi, un certain nombre de réactions physiologiques et écologiques ont lieu lorsque la durée relative de la nuit tend à augmenter (fin de l’été, automne); on les appelle brévidiurnes . La floraison des fleurs automnales, l’entrée en diapause des insectes et d’autres animaux, le changement de livrée (de brune à blanche) des mammifères et des oiseaux de montagne ou de haute latitude, l’affaiblissement de l’activité sexuelle chez bien des organismes, le départ des oiseaux migrateurs vers des pays chauds sont des réactions typiquement brévidiurnes. Au contraire, lorsqu’en fin d’hiver et au printemps c’est le jour qui allonge, les réactions longidiurnes s’amorcent: éclosion des bourgeons, reprise de l’activité végétative, floraison de la plupart des plantes des pays tempérés, activation des graines et des spores, fin de l’hibernation, retour des migrateurs, début de l’activité reproductrice, nouvel essor du développement, réveil hormonal. La lumière visible ou des radiations voisines invisibles déterminent d’autre part phototropismes et phototaxies .

On appelle photophile un organisme qui a besoin de beaucoup de lumière pendant sa vie active; le cas inverse est celui de la photophobie (poussée au maximum chez des organismes de cave, d’eau interstitielle, des couches profondes du sol, des profondeurs des mers et des lacs). Surtout en écologie végétale, on réserve le nom de sciaphiles aux organismes qui ont besoin d’une lumière tamisée, comme on en trouve dans les sous-bois; le terme contraire (héliophile ) définit des plantes poussant en plein soleil. Dans la nature, toutefois, la distinction pratique d’une photophobie ou d’une sciaphilie se heurte souvent à la difficulté de séparer, surtout dans le cas des organismes terrestres, l’action illuminante des radiations solaires de leur action thermique et desséchante. Plusieurs radiations exercent sur le protoplasme vivant une action photodynamique, capable de l’inactiver (action bactéricide des rayons ultraviolets; action des rayons X). On appelle enfin photosensibilisation le phénomène par lequel un organisme devient sensible à des substances chimiques, après traitement aux rayons ultraviolets ou à d’autres radiations.

Une réaction photochimique devrait, théoriquement, être indépendante de la température. C’est notamment le cas de la photosynthèse, en conditions expérimentales; mais dans la nature, la température environnante, qui conditionne le taux métabolique de l’organisme végétal dans son ensemble, influe indirectement sur le taux de la réaction chlorophyllienne. Il en est de même pour les rythmes biologiques liés aux variations d’intensité lumineuse, au-delà d’un intervalle plus ou moins restreint où l’organisme est thermiquement indifférent.

L’eau

Solvant universel de la biosphère, indispensable à toute réaction biochimique, l’eau constitue à la fois le milieu environnant des organismes aquatiques et le milieu intérieur de tous les organismes aquatiques ou terrestres. Les cellules vivantes sont en effet constituées de solutions, suspensions et émulsions aqueuses, dans lesquelles les proportions pondérales en eau vont de 70 p. 100 (tissus très sclérifiés, minéralisés) à 98 p. 100 (fruits aqueux, méduses). Les tissus les plus jeunes et vigoureux, les plus actifs, sont généralement les plus riches en eau.

Les plantes terrestres absorbent l’eau surtout par leur système radiculaire [cf. ABSORPTION VÉGÉTALE] et accessoirement – ou lorsqu’elles sont dépourvues de racines – par d’autres organes ou tissus. Les animaux terrestres s’approvisionnent en eau surtout en buvant, ou en prenant l’eau contenue dans les aliments. Une certaine quantité est de l’eau métabolique , résultat de processus biochimiques qui démolissent des molécules organiques. L’eau métabolique joue un rôle essentiel pour les animaux des milieux secs, pour ceux dont les aliments sont très déshydratés: c’est le cas chez le ver de farine, Tenebrio molitor . Seuls quelques mammifères et oiseaux peuvent utiliser l’eau solide (neige, glace); les autres organismes rencontrent, en milieu glacé, des conditions d’aridité physiologique , car seule l’eau liquide est utilisable.

L’eau des milieux naturels renferme toujours des substances dissoutes, en particulier des substances minérales.

En milieu marin, par exemple, la salinité représente en mer ouverte, par sa constance, l’un des principaux facteurs de stabilité de l’environnement; elles est plus ou moins variable près de la côte, à cause surtout des apports continentaux d’eau douce; elle est très variable dans les milieux saumâtres: lagunes, estuaires, étangs côtiers. Les animaux cantonnés dans un milieu à salinité constante, que ce soit en haute mer ou dans les eaux toujours douces des rivières et des torrents, sont dits sténohalins . Ceux qui peuvent habiter un milieu à salinité variable sont appelés euryhalins . Une eau moins salée que la mer est une eau hypohaline ; mais il existe toute une gamme, assez peu indicative, de nomenclature des milieux saumâtres, qu’il vaut mieux remplacer par les données physico-chimiques réelles. Une eau plus salée que la mer (salins, marais salants, certaines flaques littorales) est hyperhaline et possède généralement un peuplement très spécialisé: Artemia salina , le Phyllopode bien connu des biologistes, peuple ces milieux; les Salsolacées y sont particulièrement adaptées [cf. HALOPHYTES].

La salinité du milieu se raccorde à une quantité de problèmes d’osmorégulation : en principe un organisme sténohalin est aussi sténosmotique. Une certaine complémentarité écologique s’établit d’ailleurs entre eaux «saumâtres» et eaux «dures», c’est-à-dire calcaires, car les ions calcium, réduisant la perméabilité cellulaire, permettent aux organismes des eaux relativement salées d’épargner leurs ions minéraux lorsqu’ils se trouvent en eau douce. Pour des organismes terrestres vivant en milieu salé, la sécheresse physiologique qu’ils doivent affronter pose des problèmes analogues à ceux de la vie en milieu effectivement aride; le maintien d’un rapport biologiquement correct entre eau et ions minéraux peut se réaliser chez ces organismes soit en éliminant le surplus d’ions, par voie rénale ou extrarénale, soit en acquérant une quantité d’eau douce abondante, ce qui n’est souvent possible qu’aux animaux les plus mobiles.

Un autre problème fondamental est celui des pertes d’eau subies par les organismes terrestres: ils doivent les limiter en mettant en jeu différents mécanismes de rétention. L’un des plus courants se résume en une imperméabilisation des revêtements (cire et cuticules épaisses des végétaux des déserts et des littoraux; forte sclérification des cuticules chez les insectes; épaississement de la coquille des escargots et de leurs épiphragmes; suppression ou réduction des glandes cutanées, et épaississement de la fourrure, chez les mammifères). La protection et l’intériorisation des organes respiratoires – fortement assujettis à la déshydratation par leurs surfaces très étendues, abondamment vascularisées et nécessairement mouillées – sont également évidentes chez des invertébrés adaptés à vivre en milieu sec, quelle que soit leur origine phylogénique. La concentration des excreta (l’urine devient semi-solide chez plusieurs animaux des déserts, surtout chez les uricotéliques) est encore un moyen efficace de lutte active contre la déshydratation. On constate encore la formation d’abondants tissus de réserve (parenchymes aquifères chez les plantes «succulentes», tissus adipeux très hydratés chez les animaux), ainsi que toute une série d’adaptations à une vie ralentie, qui rappellent les adaptations imposées par le froid, et qui sont connues sous le nom de réactions d’estivation : depuis la perte des feuilles et des organes aériens chez les plantes jusqu’à l’enkystement de la microfaune; depuis les migrations et déplacements à la recherche de l’eau (nomadisme) jusqu’aux réactions simulant l’hibernation (avec arrêt du développement et de l’activité sexuelle).

De nombreux animaux s’abritent pendant les périodes sèches: beaucoup s’enfoncent dans le sol, d’autres se cachent sous des corps opaques.

En tout cas le degré d’humidité relative a toujours une nette influence sur le comportement animal, y compris sur la croissance et sur la fécondité.

Puisque sa chaleur spécifique élevée donne à l’eau un efficace pouvoir de thermorégulation, la perte d’eau par transpiration est un moyen largement utilisé par les organismes pour éviter un réchauffement excessif. L’exemple le plus classique demeure celui du dromadaire, qui, en réduisant fortement sa transpiration pendant le jour, élève de plusieurs degrés la température de son corps; cet excès thermique est dispersé pendant la fraîche nuit du désert, lorsque la température, plus basse, entraîne une plus haute humidité de l’air environnant. La transpiration du dromadaire se rétablit alors normalement. Les organismes qui vivent en milieu aride sont appelés xérophiles, ou plutôt, xérobies . Le cas opposé est celui des hygrobies , pour lesquelles une humidité ambiante très élevée est indispensable (mollusques nus, vers de terre, plusieurs éléments de la microfaune du sol). Puisque l’interaction entre température et humidité conditionne strictement la vie terrestre (fig. 1), un climat est suffisamment – bien qu’incomplètement – décrit lorsqu’on utilise pour l’encadrer ces deux composantes (diagrammes ombrothermiques, basés sur les précipitations et la température, et diagrammes hygrothermiques, basés sur l’humidité relative de l’air et la température).

De tels diagrammes permettent de mettre en évidence les corrélations entre la répartition géographique des êtres vivants et les conditions climatiques [cf. BIOGÉOGRAPHIE].

L’oxygène et le gaz carbonique

L’oxygène joue rarement un rôle écologique limitant en milieu aérien, où il est toujours très abondant, sauf en haute montagne ou à proximité d’émanations de gaz carbonique, comme dans les grottes et les vallées «de la mort». Il constitue, en effet, plus du cinquième du total des gaz atmosphériques. Dans l’eau, il n’existe qu’en faible quantité (quelques millilitres d’oxygène dissous par litre d’eau), si bien qu’il peut manquer totalement, jouant alors le rôle de facteur limitant: c’est le cas, par exemple, lorsque la densité des organismes à forte activité respiratoire devient très grande; inversement il peut atteindre des sursaturations au contact d’une biomasse à forte activité photosynthétique. Ces variations de concentration, liées à des rythmes nycthéméraux et saisonniers, se produisent surtout en eau calme, car les gaz diffusent lentement dans l’eau (fig. 2); elles demandent aux organismes de délicates adaptations physiologiques, ou une grande mobilité, qui leur permettent de rechercher toujours les concentrations optimales d’oxygène dans l’environnement. La question de l’utilisation alternée de l’oxygène de l’atmosphère et de l’eau par les organismes des milieux de marée est résolue de deux manières: quelques-uns de ces organismes ont acquis la double respiration, d’autres réduisent au minimum leur métabolisme pendant les phases défavorables. Surtout en milieu aquatique – et même pour des endoparasites, vis-à-vis du milieu intérieur liquide de leur hôte –, on parle donc de macroaérophilie et de microaérophilie , selon les adaptations respiratoires des organismes. Ceux qui n’exigent pas d’air pour leur métabolisme (il s’agit surtout de bactéries, et notamment de micro-organismes réducteurs qui entrent dans le cycle biogéochimique du soufre ou de l’azote) sont dits anaérobies (facultatifs ou obligatoires). Tous les autres organismes sont strictement aérobies .

L’anhydride carbonique constitue la base matérielle, avec l’eau, de l’autotrophie chlorophyllienne. Puisque dans l’atmosphère ce gaz n’est présent qu’à l’état de traces, quelques écologistes croient que la végétation de la biosphère l’a graduellement fixé et ne fonctionne par conséquent aujourd’hui qu’à un taux bien inférieur à ses réelles potentialités physiologiques. L’industrialisation intensive tend pourtant à restituer à l’air des quantités de plus en plus importantes de C2, mais malheureusement d’une manière souvent irrationnelle. Dans l’eau, la présence du C2 sous forme d’acide carbonique, de carbonates et de bicarbonates (surtout de calcium) est liée au pouvoir tampon des eaux naturelles. L’hydrosphère et ses sédiments, où le C2 est bien plus abondant que dans l’atmosphère, jouent le rôle de réserve de carbone utilisable par les organismes.

Le pH

L’acidité du milieu, en elle-même, est moins un vrai facteur écologique qu’un indicateur, un révélateur des processus physico-chimiques qui se déroulent dans l’eau et dans le sol. Il en est de même pour le potentiel d’oxydo-réduction (Eh), qui mesure en pratique le degré d’oxydation du milieu. Les organismes dits basophiles , comme plusieurs plantes (végétaux «calcicoles»), quelques animaux (mollusques terrestres, vers de terre, crustacés), paraissent plutôt liés à l’abondance de certains ions, notamment calcium, magnésium et potassium, dont la teneur élevée est un facteur d’alcalinisation du milieu, tandis que les acidophiles auraient moins besoin de ces cations. Pour les sols ou les sédiments, le pH permet d’évaluer, indirectement, des différences d’aération et de structure mécanique. En milieu aquatique, on peut considérer comme basophiles les organismes qui demandent des eaux dures , c’est-à-dire à haute teneur en calcium et magnésium, et comme acidophiles les espèces qui peuvent vivre en eau molle , pauvre en ions alcalino-terreux. La plupart des organismes sont pourtant assez neutrophiles , vivant à des pH compris entre 6 et 8. Les eaux très acides des tourbières oligotrophes, d’une part, les eaux très basiques de certains terrains riches en soude et en potasse, d’autre part, possèdent des peuplements spécialisés pauvres en espèces et souvent aussi en individus. En écologie expérimentale, on considère que les variations de pH peuvent traduire celles du C2 au cours des rythmes nycthéméraux de respiration et de photosynthèse.

Les ions minéraux

Parmi les facteurs chimiques, il faut surtout citer certains ions minéraux dans le sol (où ils peuvent conditionner la présence de beaucoup d’organismes, surtout végétaux) et dans l’eau (où ils exercent aussi une action indirecte sur la solubilité des gaz et d’autres substances). Parmi les anions, à part le chlore, dont l’abondance caractérise sols et eaux «salés», et l’ion carbonate, lié au cycle de C2, dominent les phosphates et les nitrates, absolument indispensables à la vie des végétaux autotrophes, puis à celle des animaux puisqu’ils sont la source des éléments biogènes fondamentaux, phosphore et azote. Le cycle biogéochimique de l’azote est complexe, entraînant des réactions multiples d’oxydation et de réduction, car il fait partie des protides à l’état réduit (amines) mais il ne peut être absorbé par la plupart des végétaux qu’à l’état de nitrates. Le cycle du phosphore est plus simple, car il existe déjà dans les cellules à l’état de phosphates. Il est ainsi possible de le choisir comme indicateur direct de la fertilité du milieu (fig. 3). Azote et phosphore sont les principaux éléments nutritifs (nutrients). Moins générale, l’importance des silicates (Radiolaires, plusieurs Éponges et, surtout, Diatomées) doit être signalée à propos du métabolisme en milieu aquatique. Quant aux sulfates, ils sont la source principale du soufre, indispensable à la vie; ils sont réduits à l’état de sulfydriles par les plantes chlorophylliennes, et utilisés surtout sous cette forme par les animaux.

Parmi les cations, calcium, magnésium, potassium et sodium sont les principaux. Le sodium n’est pas indispensable à beaucoup de végétaux, mais il l’est toujours aux animaux. Les trois autres sont nécessaires à toute cellule vivante. Vient ensuite toute une série d’oligoéléments , qui peuvent être rares dans la biosphère ou au contraire très abondants, mais utilisés en petite quantité par les organismes. Le fer (hémoglobines, myoglobines), le cuivre (hémocyanines), le strontium (squelette des Acanthaires, algues, lichens, coquille de Bivalves...) font partie de ce groupe. Ces éléments offrent souvent le modèle le plus évident du jeu des facteurs limitants , dont la rareté ou, parfois, l’excès (cas des peuplements végétaux groupant quelques espèces adaptées à des sols très particuliers: gypsophiles, cuprophiles, sidérophiles, serpentinophiles, nitrophiles...) conditionnent la présence et la reproduction des organismes, même si les autres facteurs du milieu sont disponibles en quantité optimale (parfaitement convenable) ou du moins minimale (à peine suffisante) pour l’organisme considéré. On appelle d’autre part maximale la quantité la plus élevée d’un facteur que l’organisme peut tolérer (cf. ÉCOLOGIE, Notion de facteur limitant , in chap. 1).

4. Modalités de l’action des facteurs mésologiques et des réactions des organismes

Toutes les composantes du milieu, biotiques et abiotiques, doivent être placées par l’écologiste dans une perspective temporelle, tenant compte d’abord de la durée de leur action sur l’organisme et permettant ensuite d’apprécier leur influence sur l’espèce dont il fait partie, sans oublier les éventuelles variations subies par les facteurs mésologiques dans le passé [cf. PALÉOGÉOGRAPHIE].

On a déjà souligné qu’un facteur du milieu agit d’une manière continue , spécifique et nécessaire sur l’organisme qui vit dans ce milieu.

Un phénomène ne devrait pas être considéré comme faisant partie du milieu s’il n’évoque chez l’organisme aucune réponse. Pour illustrer la notion de nécessité , remarquons par exemple que la lumière de la lune est probablement un facteur d’orientation pour certains invertébrés, mais ne paraît jouer aucun rôle pour bien des oiseaux migrateurs; elle ferait donc partie du milieu des premiers, mais non de celui des seconds.

La notion de spécificité fait intervenir celle du seuil de sensibilité, car un phénomène peut ne jouer aucun rôle dans le milieu où vit un organisme dès lors qu’il reste à des valeurs subliminaires pour cet organisme. Cela vaut pour des facteurs tant physiques que chimiques. Certaines longueurs d’onde de la lumière échappent à l’homme mais sont recueillies par des insectes (fig. 4). Bien des organismes euryhalins sont insensibles à des variations de salinité de l’ordre de un pour mille; mais certaines crevettes réagissent à ces petites variations par d’importantes modifications de leur comportement. Il en est de même pour divers facteurs biotiques: la présence de certaines espèces peut passer «inaperçue» par d’autres tant que leur abondance n’atteint pas des valeurs importantes. En outre, le même facteur peut provoquer des réactions très différentes suivant les espèces, les individus, l’âge ou le sexe. L’eau ambiante est indispensable à la vie d’une grande quantité de larves d’insectes; mais les adultes, à métabolisme aérien, se noient s’ils tombent dans l’eau. La rosée estivale du matin active les mollusques terrestres mais inactive beaucoup d’insectes bons voiliers; la pluie réveille la faune du sol, mais bloque les mouvements de plusieurs animaux de surface; elle empêche l’épanouissement de beaucoup de fleurs mais provoque la prolifération des Cyanophycées terrestres; la tombée de la nuit bloque l’activité des organismes diurnes et déclenche celle des nocturnes.

Quant à la continuité de l’action – puisqu’un événement exceptionnel ne peut être considéré comme faisant vraiment partie du milieu d’un organisme –, elle n’implique nullement la constance du facteur considéré. Au contraire, les variations d’intensité du facteur et des réponses relatives de l’organisme, surtout si elles présentent un type cyclique, sont plutôt la règle dans la biosphère. Seuls certains organismes, qui vivent en conditions écologiques bien particulières, ne présentent pas de rythmes d’activité fondés sur les cycles des facteurs physiques environnants: c’est notamment le cas des endoparasites, qui, s’ils ont des rythmes biologiques, les modèlent directement sur ceux de leur hôte; des animaux qui habitent des milieux très constants, tels que les grottes et les eaux profondes. Pour la plupart des organismes, au contraire, une variation saisonnière et nycthémérale de l’environnement représente une condition plus favorable au développement et à la reproduction qu’une constance artificielle de cet environnement telle qu’il est possible de l’obtenir au laboratoire. La plupart de ces rythmes fonctionnels reposent sur la situation astronomique de la Terre. Le rythme d’illumination solaire – auquel le rythme de photosynthèse est strictement lié, ainsi qu’un grand nombre de rythmes physiologiques, chez les plantes, les animaux, et même l’homme –, le rythme hygrothermique des milieux continentaux, celui des brises de mer et de terre, sont parmi les plus généraux; en mer, les rythmes de marée revêtent une importance particulière. On peut énumérer d’ailleurs dans cette catégorie tous les rythmes fonctionnels liés à l’alternance des saisons. Une partie de ces cycles d’activité est directement imposée par l’environnement, telle l’activité des organismes hygrophiles, liée surtout à un taux élevé d’humidité atmosphérique (rythmes exogènes). La plupart des rythmes ont toutefois au moins une composante connaturée aux organismes (rythmes endogènes), mais l’action de l’environnement n’est pas moins importante dans ces cas, car le milieu joue le rôle de synchroniseur de l’activité des organismes [cf. RYTHMES BIOLOGIQUES].

Les plantes et les animaux peuvent pourtant faire front à des variations arythmiques de l’environnement, inattendues en elles-mêmes, ou exceptionnelles quant à leur intensité. C’est par exemple le cas d’animaux que des causes extraordinaires, climatiques ou autres (incendies, invasions de concurrents, développement excessif de prédateurs, épidémies), obligent à sortir de leur milieu originel pour en conquérir un autre. Dans ce cas, si les nouvelles conditions écologiques ne s’écartent pas trop des possibilités adaptatives de l’organisme, celui-ci peut survivre et même se reproduire. Ces possibilités sont évidemment une fonction de la valence écologique de l’organisme considéré [cf. ÉCOLOGIE]. Si en effet celui-ci est euryèce , les seuils maximal et minimal de tolérance sont relativement très éloignés de la zone d’optimalité physiologique, et l’organisme lui-même n’est pas lié qu’à un milieu strictement défini. Le stimulus exceptionnel peut d’ailleurs conduire à l’acquisition de nouvelles normes de réaction, qui pourront par la suite entrer dans la valence écologique de l’organisme étudié, si le facteur qui les a mises en évidence devient de son côté partie intégrante du nouveau milieu. C’est ainsi qu’il y a acclimatement à des températures, pressions, taux d’humidité et d’oxygénation, conditions d’éclairement, succession des saisons, etc., chez des plantes et des animaux transportés par exemple de la montagne à la plaine, ou vice versa; d’une latitude ou d’un continent à l’autre; de la pénombre au plein soleil, etc. Cet acclimatement n’intéresse souvent que l’individu; celui-ci survit dans le nouveau milieu sans pourtant pouvoir s’y reproduire. En d’autres cas, une acclimatation complète est possible, au niveau des générations qui se succèdent dans le nouveau milieu. Ainsi, parmi les poissons accomplissant des migrations régulières de la mer aux eaux internes, les muges (Mugil ), s’ils ne peuvent revenir à la mer, croissent assez régulièrement, mais ne peuvent se reproduire en eau douce; les aloses au contraire (Alosa fallax ) sont capables de donner des populations se reproduisant dans des lacs d’eau douce. Ces problèmes d’adaptation intéressent aussi bien l’écologie que la science de l’hérédité et de l’évolution.

5. L’homme et le milieu

Tous les organismes modifient l’environnement où ils vivent; l’étude des relations qui s’établissent entre les organismes et leur milieu est l’objet même des sciences écologiques. L’homme, toutefois, apporte au milieu des altérations plus profondes, évidentes, permanentes. Il crée partout des milieux entièrement artificiels (agglomérations urbaines, industries, cultures, mines, voies de communications) ou semi-naturels (forêts exploitables, réserves, eaux utilisées pour la navigation ou la pêche) d’où il élimine les espèces nuisibles ou concurrentes. L’on peut désormais affirmer que peu de milieux sur Terre échappent à l’anthroposphère . La responsabilité écologique, économique et sociale de l’homme vis-à-vis du milieu est donc grande et lourde. Elle doit se traduire en un usage rationnel de l’environnement, qui introduise le mieux possible dans le cadre biologique original les constructions, les champs, les chemins. Ce n’est pas là un point de vue purement esthétique ou nostalgique; le respect des équilibres écologiques préexistants constitue une atteinte plus modérée aux peuplements végétaux et animaux indigènes, mais il permet en même temps, à une échéance plus ou moins rapprochée, d’obtenir pour les créations humaines un rendement du milieu plus fructueux, élevé et durable, ainsi qu’une qualité supérieure de la vie pour l’homme lui-même.

Encyclopédie Universelle. 2012.

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